Tracking the forma0on of a species assemblage over 0me: - - PowerPoint PPT Presentation

Tracking ¡the ¡forma0on ¡of ¡a ¡species ¡ assemblage ¡over ¡0me: ¡phylogene0c ¡ reconstruc0on ¡of ¡pa9erns ¡of ¡ colonisa0on ¡and ¡specia0on ¡ ¡

Xia ¡Hua, ¡Rob ¡Lanfear, ¡Marcel ¡Cardillo, ¡Lindell ¡Bromham ¡ Division ¡of ¡Evolu<on, ¡Ecology ¡and ¡Gene<cs ¡ Australian ¡Na<onal ¡University ¡ Presented ¡by ¡Xia ¡Hua, ¡11-­‑08-­‑13 ¡

Are ¡species ¡added ¡into ¡an ¡assemblage ¡at ¡ an ¡even ¡rate ¡over ¡0me? ¡ ¡ ¡

Are ¡species ¡added ¡into ¡an ¡assemblage ¡at ¡ an ¡even ¡rate ¡over ¡0me? ¡ ¡ ¡

A ¡known ¡set ¡of ¡extant ¡taxa ¡ that ¡co-­‑exist ¡in ¡a ¡given ¡area ¡ ¡

Are ¡species ¡added ¡into ¡an ¡assemblage ¡at ¡ an ¡even ¡rate ¡over ¡0me? ¡ ¡ ¡

A ¡known ¡set ¡of ¡extant ¡taxa ¡ that ¡co-­‑exist ¡in ¡a ¡given ¡area ¡ ¡

Colonisa0on ¡ In-­‑situ ¡specia0on ¡

Are ¡species ¡added ¡into ¡an ¡assemblage ¡at ¡ an ¡even ¡rate ¡over ¡0me? ¡ ¡ ¡

Uneven ¡coloniza0on ¡rate ¡ due ¡to ¡geographical ¡events ¡

Ali ¡& ¡Huber ¡2010 ¡Nature ¡

¡ Slow-­‑down ¡in ¡specia0on ¡ rate ¡due ¡to ¡satura0on ¡

Rabosky ¡& ¡LoveMe ¡2008 ¡Proc.R.Soc.B ¡

Approaches ¡to ¡reconstruct ¡pa9erns ¡of ¡ specia0on ¡and ¡colonisa0on ¡

Approaches ¡to ¡reconstruct ¡pa9erns ¡of ¡ specia0on ¡and ¡colonisa0on ¡

Use ¡paleontological ¡data ¡

Need ¡con<nuous ¡fossil ¡record ¡and ¡adequate ¡ taxonomic ¡and ¡temporal ¡resolu<on ¡

Approaches ¡to ¡reconstruct ¡pa9erns ¡of ¡ specia0on ¡and ¡colonisa0on ¡

Use ¡paleontological ¡data ¡

Need ¡con<nuous ¡fossil ¡record ¡and ¡adequate ¡ taxonomic ¡and ¡temporal ¡resolu<on ¡

¡

Compare ¡assemblages ¡of ¡known ¡ages ¡

E.g., ¡derive ¡assemblage ¡ages ¡from ¡the ¡forma<on ¡ dates ¡of ¡different ¡islands ¡

¡

Approaches ¡to ¡reconstruct ¡pa9erns ¡of ¡ specia0on ¡and ¡colonisa0on ¡

Use ¡paleontological ¡data ¡

Need ¡con<nuous ¡fossil ¡record ¡and ¡adequate ¡ taxonomic ¡and ¡temporal ¡resolu<on ¡

¡

Compare ¡assemblages ¡of ¡known ¡ages ¡

E.g., ¡derive ¡assemblage ¡ages ¡from ¡the ¡forma<on ¡ dates ¡of ¡different ¡islands ¡

¡

Use ¡molecular ¡phylogenies ¡

Sources ¡of ¡error ¡in ¡using ¡molecular ¡ phylogenies ¡to ¡infer ¡assemblage ¡history ¡

Sources ¡of ¡error ¡in ¡using ¡molecular ¡ phylogenies ¡to ¡infer ¡assemblage ¡history ¡

Uncertainty ¡in ¡topology ¡and ¡divergence ¡0mes ¡

A ¡“best” ¡tree ¡is ¡typically ¡used ¡in ¡macroecology ¡study ¡

¡ ¡ ¡

Sources ¡of ¡error ¡in ¡using ¡molecular ¡ phylogenies ¡to ¡infer ¡assemblage ¡history ¡

Uncertainty ¡in ¡topology ¡and ¡divergence ¡0mes ¡

A ¡“best” ¡tree ¡is ¡typically ¡used ¡in ¡macroecology ¡study ¡

¡ ¡ ¡

Uncertainty ¡in ¡reconstruct ¡ancestral ¡geographic ¡ states, ¡par0cularly ¡taxon ¡sampling ¡bias ¡

More ¡recent ¡events ¡are ¡more ¡likely ¡to ¡be ¡detected ¡

¡ ¡ ¡

Sources ¡of ¡error ¡in ¡using ¡molecular ¡ phylogenies ¡to ¡infer ¡assemblage ¡history ¡

Uncertainty ¡in ¡topology ¡and ¡divergence ¡0mes ¡

A ¡“best” ¡tree ¡is ¡typically ¡used ¡in ¡macroecology ¡study ¡

¡ ¡ ¡

Uncertainty ¡in ¡reconstruct ¡ancestral ¡geographic ¡ states, ¡par0cularly ¡taxon ¡sampling ¡bias ¡

More ¡recent ¡events ¡are ¡more ¡likely ¡to ¡be ¡detected ¡

¡ ¡ ¡

Uncertainty ¡in ¡localize ¡specia0on ¡and ¡coloniza0on ¡ events ¡on ¡a ¡branch ¡

Sources ¡of ¡error ¡in ¡using ¡molecular ¡ phylogenies ¡to ¡infer ¡assemblage ¡history ¡

Uncertainty ¡in ¡localize ¡specia0on ¡and ¡coloniza0on ¡ events ¡on ¡a ¡node ¡

Incomplete ¡lineage ¡ sor<ng ¡

Sources ¡of ¡error ¡in ¡using ¡molecular ¡ phylogenies ¡to ¡infer ¡assemblage ¡history ¡

Uncertainty ¡in ¡localize ¡specia0on ¡and ¡coloniza0on ¡ events ¡on ¡a ¡node ¡

Where ¡did ¡ coloniza<on ¡occur? ¡

¡

• utside ¡
• utside ¡

inside ¡ inside ¡ inside ¡

Framework ¡of ¡tes0ng ¡assemblage ¡ forma0on ¡using ¡phylogenies ¡ ¡

How ¡likely ¡it ¡is ¡to ¡observe ¡the ¡extant ¡species ¡ assemblage ¡if ¡it ¡was ¡formed ¡in ¡the ¡way ¡as ¡the ¡null ¡ hypothesis ¡predicts ¡? ¡ ¡

Framework ¡of ¡tes0ng ¡assemblage ¡ forma0on ¡using ¡phylogenies ¡ ¡

How ¡likely ¡it ¡is ¡to ¡observe ¡the ¡extant ¡species ¡ assemblage ¡if ¡it ¡was ¡formed ¡in ¡the ¡way ¡as ¡the ¡null ¡ hypothesis ¡predicts ¡? ¡ ¡

Topology ¡and ¡0me ¡uncertainty ¡

Framework ¡of ¡tes0ng ¡assemblage ¡ forma0on ¡using ¡phylogenies ¡ ¡

How ¡likely ¡it ¡is ¡to ¡observe ¡the ¡extant ¡species ¡ assemblage ¡if ¡it ¡was ¡formed ¡in ¡the ¡way ¡as ¡the ¡null ¡ hypothesis ¡predicts ¡? ¡ ¡

Topology ¡and ¡0me ¡uncertainty ¡ Reconstruc0on ¡uncertainty ¡

Framework ¡of ¡tes0ng ¡assemblage ¡ forma0on ¡using ¡phylogenies ¡ ¡

How ¡likely ¡it ¡is ¡to ¡observe ¡the ¡extant ¡species ¡ assemblage ¡if ¡it ¡was ¡formed ¡in ¡the ¡way ¡as ¡the ¡null ¡ hypothesis ¡predicts ¡? ¡ ¡

Topology ¡and ¡0me ¡uncertainty ¡ Reconstruc0on ¡uncertainty ¡ Uncertainty ¡in ¡localizing ¡ coloniza0on ¡and ¡specia0on ¡ ¡

Framework ¡of ¡tes0ng ¡even ¡species ¡ addi0on ¡rate ¡using ¡phylogenies ¡ ¡

Framework ¡of ¡tes0ng ¡even ¡species ¡ addi0on ¡rate ¡using ¡phylogenies ¡ ¡

Joint ¡es0ma0on ¡of ¡topology ¡ and ¡divergence ¡0me ¡

Framework ¡of ¡tes0ng ¡even ¡species ¡ addi0on ¡rate ¡using ¡phylogenies ¡ ¡

Joint ¡es0ma0on ¡of ¡topology ¡ and ¡divergence ¡0me ¡ Con0nuous-­‑0me ¡Markov ¡model ¡

Framework ¡of ¡tes0ng ¡even ¡species ¡ addi0on ¡rate ¡using ¡phylogenies ¡ ¡

Birth-­‑death ¡model ¡ Joint ¡es0ma0on ¡of ¡topology ¡ and ¡divergence ¡0me ¡ Con0nuous-­‑0me ¡Markov ¡model ¡

Framework ¡of ¡tes0ng ¡even ¡species ¡ addi0on ¡rate ¡using ¡phylogenies ¡ ¡

Birth-­‑death ¡model ¡

• utside ¡
• utside ¡

inside ¡ inside ¡ inside ¡

n ¡ T ¡ t1 ¡ t2 ¡

Framework ¡of ¡tes0ng ¡even ¡species ¡ addi0on ¡rate ¡using ¡phylogenies ¡ ¡

Birth-­‑death ¡model ¡

• utside ¡
• utside ¡

inside ¡ inside ¡ inside ¡

n ¡ T ¡ t1 ¡ t2 ¡

Coloniza0on ¡

• ccurred ¡at ¡t ¡

Framework ¡of ¡tes0ng ¡even ¡species ¡ addi0on ¡rate ¡using ¡phylogenies ¡ ¡

Birth-­‑death ¡model ¡

• utside ¡
• utside ¡

inside ¡ inside ¡ inside ¡

n ¡ T ¡ t1 ¡ t2 ¡

Coloniza0on ¡

• ccurred ¡at ¡t ¡

f (t |n) = λ

n−1(λ −µ −q10) 2 (1−e −(λ−µ−q10 )t) n−1e −(λ−µ−q10 )t

(λ −µe

−(λ−µ−q10 )t) n+1

f (t) p(t |n)f (t)dt

T

∫

Framework ¡of ¡tes0ng ¡even ¡species ¡ addi0on ¡rate ¡using ¡phylogenies ¡ ¡

Birth-­‑death ¡model ¡

• utside ¡
• utside ¡

inside ¡ inside ¡ inside ¡

n ¡ T ¡ t1 ¡ t2 ¡

Coloniza0on ¡

• ccurred ¡at ¡t ¡

f (t |n) = λ

n−1(λ −µ −q10) 2 (1−e −(λ−µ−q10 )t) n−1e −(λ−µ−q10 )t

(λ −µe

−(λ−µ−q10 )t) n+1

f (t) p(t |n)f (t)dt

T

∫

f (t) =[(q10 + q01e(q10+q01)(t−T ))q01]N0(t)

Framework ¡of ¡tes0ng ¡even ¡species ¡ addi0on ¡rate ¡using ¡phylogenies ¡ ¡

Birth-­‑death ¡model ¡

• utside ¡
• utside ¡

inside ¡ inside ¡ inside ¡

n ¡ T ¡ t1 ¡ t2 ¡

Coloniza0on ¡

• ccurred ¡at ¡t ¡

f (t |n) = λ

n−1(λ −µ −q10) 2 (1−e −(λ−µ−q10 )t) n−1e −(λ−µ−q10 )t

(λ −µe

−(λ−µ−q10 )t) n+1

f (t) p(t |n)f (t)dt

T

∫

f (t) =[(q10 + q01e(q10+q01)(t−T ))q01]N0(t)

N0(t) ¡is ¡constant ¡in ¡macroecology ¡study ¡ ¡ N0(t) ¡follows ¡determinis<c ¡two ¡state ¡birth-­‑ death ¡model ¡in ¡macroevolu<on ¡study ¡ ¡

Framework ¡of ¡tes0ng ¡even ¡species ¡ addi0on ¡rate ¡using ¡phylogenies ¡ ¡

Birth-­‑death ¡model ¡

• utside ¡
• utside ¡

inside ¡ inside ¡ inside ¡

n ¡ T ¡ t1 ¡ t2 ¡

Coloniza<on ¡

• ccurred ¡at ¡t ¡

Specia0on ¡at ¡s ¡given ¡ a ¡coloniza0on ¡at ¡t ¡

Framework ¡of ¡tes0ng ¡even ¡species ¡ addi0on ¡rate ¡using ¡phylogenies ¡ ¡

Birth-­‑death ¡model ¡

• utside ¡
• utside ¡

inside ¡ inside ¡ inside ¡

n ¡ T ¡ t1 ¡ t2 ¡

Coloniza<on ¡

• ccurred ¡at ¡t ¡

Specia0on ¡at ¡s ¡given ¡ a ¡coloniza0on ¡at ¡t ¡

f (s |t) = (λ −µ −q10)

2e −(λ−µ−q10 )s

[λ −(µ +q10)e

−(λ−µ−q10 )s] 2

λ −(µ +q10)e

−(λ−µ−q10 )t

1−e

−(λ−µ−q10 )t

Framework ¡of ¡tes0ng ¡even ¡species ¡ addi0on ¡rate ¡using ¡phylogenies ¡ ¡

Birth-­‑death ¡model ¡

• utside ¡
• utside ¡

inside ¡ inside ¡ inside ¡

n ¡ T ¡ t1 ¡ t2 ¡

Coloniza<on ¡

• ccurred ¡at ¡t ¡

Specia0on ¡at ¡s ¡given ¡ a ¡coloniza0on ¡at ¡t ¡

f (s |t) = (λ −µ −q10)

2e −(λ−µ−q10 )s

[λ −(µ +q10)e

−(λ−µ−q10 )s] 2

λ −(µ +q10)e

−(λ−µ−q10 )t

1−e

−(λ−µ−q10 )t

f (s |t) =[ 1−e

−(λ−µ−q10 )s

λ −(µ +q10)e

−(λ−µ−q10 )s

λ −(µ +q10)e

−(λ−µ−q10 )t

1−e

−(λ−µ−q10 )t

]

n−1

Or, ¡for ¡genus-­‑level ¡phylogeny ¡

Framework ¡of ¡tes0ng ¡even ¡species ¡ addi0on ¡rate ¡using ¡phylogenies ¡ ¡

Birth-­‑death ¡model ¡

• utside ¡
• utside ¡

inside ¡ inside ¡ inside ¡

n ¡ T ¡ t1 ¡ t2 ¡

Coloniza<on ¡

• ccurred ¡at ¡t ¡

Specia0on ¡at ¡s ¡given ¡ a ¡coloniza0on ¡at ¡t ¡

f (s |t) = (λ −µ −q10)

2e −(λ−µ−q10 )s

[λ −(µ +q10)e

−(λ−µ−q10 )s] 2

λ −(µ +q10)e

−(λ−µ−q10 )t

1−e

−(λ−µ−q10 )t

f (s |t) =[ 1−e

−(λ−µ−q10 )s

λ −(µ +q10)e

−(λ−µ−q10 )s

λ −(µ +q10)e

−(λ−µ−q10 )t

1−e

−(λ−µ−q10 )t

]

n−1

Or, ¡for ¡genus-­‑level ¡phylogeny ¡ Prior ¡f(s) ¡follows ¡coalescent ¡theory ¡if ¡using ¡ species ¡tree ¡approach ¡

Taxon ¡sampling ¡bias ¡is ¡inevitable: ¡

Compare ¡simulated ¡and ¡observed ¡phylogenies ¡

Taxon ¡sampling ¡bias ¡is ¡inevitable: ¡

Compare ¡simulated ¡and ¡observed ¡phylogenies ¡

Step ¡1: ¡ ¡MCMC ¡searches ¡for ¡likely ¡sets ¡of ¡parameter ¡values ¡

¡

Taxon ¡sampling ¡bias ¡is ¡inevitable: ¡

Compare ¡simulated ¡and ¡observed ¡phylogenies ¡

Step ¡1: ¡ ¡MCMC ¡searches ¡for ¡likely ¡sets ¡of ¡parameter ¡values ¡

¡

Step ¡2: ¡ ¡Simulate ¡phylogenies ¡using ¡those ¡parameter ¡sets ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡Constrain ¡the ¡extant ¡number ¡of ¡lineages ¡and ¡total ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡divergence ¡<me ¡

¡

Taxon ¡sampling ¡bias ¡is ¡inevitable: ¡

Compare ¡simulated ¡and ¡observed ¡phylogenies ¡

Step ¡1: ¡ ¡MCMC ¡searches ¡for ¡likely ¡sets ¡of ¡parameter ¡values ¡

¡

Step ¡2: ¡ ¡Simulate ¡phylogenies ¡using ¡those ¡parameter ¡sets ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡Constrain ¡the ¡extant ¡number ¡of ¡lineages ¡and ¡total ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡divergence ¡<me ¡

¡

Step ¡3: ¡ ¡ML ¡(observed) ¡<< ¡ML(simulated) ¡? ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡small ¡type ¡I ¡error, ¡large ¡type ¡II ¡error ¡

¡

Taxon ¡sampling ¡bias ¡is ¡inevitable: ¡

Compare ¡simulated ¡and ¡observed ¡phylogenies ¡

Step ¡1: ¡ ¡MCMC ¡searches ¡for ¡likely ¡sets ¡of ¡parameter ¡values ¡

¡

Step ¡2: ¡ ¡Simulate ¡phylogenies ¡using ¡those ¡parameter ¡sets ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡Constrain ¡the ¡extant ¡number ¡of ¡lineages ¡and ¡total ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡divergence ¡<me ¡

¡

Step ¡3: ¡ ¡ML ¡(observed) ¡<< ¡ML(simulated) ¡? ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡small ¡type ¡I ¡error, ¡large ¡type ¡II ¡error ¡

¡

Step ¡4: ¡ ¡Construct ¡CI ¡of ¡simulated ¡and ¡observed ¡histories: ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡Coloniza<on ¡frequency ¡over ¡<me ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡Number ¡of ¡extant ¡lineages ¡per ¡coloniza<on ¡

Madagascar ¡squamates ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡New ¡Zealand ¡passerines ¡

Cro^ni ¡et ¡al. ¡ ¡2012 ¡PNAS ¡

Madagascar ¡squamates ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡New ¡Zealand ¡passerines ¡

Cro^ni ¡et ¡al. ¡ ¡2012 ¡PNAS ¡

Include ¡all ¡the ¡taxa ¡ in ¡the ¡assemblage ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ Include ¡the ¡closest ¡ rela0ves ¡of ¡each ¡ taxon ¡outside ¡the ¡ assemblage ¡ Genus-­‑level ¡ Species-­‑level ¡

More ¡coloriza0ons ¡during ¡Cenozoic ¡Era ¡in ¡ Madagascar ¡squamates ¡

P ¡(Lsim ¡ ¡ ¡ ¡ ¡Lobs)=0.49 ¡

≤

Constant ¡coloniza0on ¡but ¡inconstant ¡ specia0on ¡in ¡New ¡Zealand ¡passerines ¡

P ¡(Lsim ¡ ¡ ¡ ¡ ¡Lobs)=0.04 ¡

≤

Excess ¡of ¡single ¡ colonizing ¡lineage ¡

Type ¡I ¡error ¡es0mated ¡by ¡simula0ons ¡

Apply ¡the ¡method ¡to ¡100 ¡simulated ¡phylogenies, ¡each ¡with ¡100 ¡ slice ¡sampling ¡to ¡search ¡for ¡likely ¡parameter ¡sets ¡

Type ¡I ¡error ¡es0mated ¡by ¡simula0ons ¡

Apply ¡the ¡method ¡to ¡100 ¡simulated ¡phylogenies, ¡each ¡with ¡100 ¡ slice ¡sampling ¡to ¡search ¡for ¡likely ¡parameter ¡sets ¡

Likelihoods: ¡0 ¡ Comparisons ¡of ¡reconstructed ¡histories: ¡0.1 ¡

Type ¡I ¡error ¡es0mated ¡by ¡simula0ons ¡

Apply ¡the ¡method ¡to ¡100 ¡simulated ¡phylogenies, ¡each ¡with ¡100 ¡ slice ¡sampling ¡to ¡search ¡for ¡likely ¡parameter ¡sets ¡

Likelihoods: ¡0 ¡ Comparisons ¡of ¡reconstructed ¡histories: ¡0.1 ¡

Type ¡I ¡error ¡es0mated ¡by ¡simula0ons ¡

Apply ¡the ¡method ¡to ¡100 ¡simulated ¡phylogenies, ¡each ¡with ¡100 ¡ slice ¡sampling ¡to ¡search ¡for ¡likely ¡parameter ¡sets ¡

Likelihoods: ¡0 ¡ Comparisons ¡of ¡reconstructed ¡histories: ¡0.1 ¡

Sample ¡size? ¡ ¡ MCMC ¡sampling ¡? ¡ ¡ Type ¡II ¡error? ¡ ¡

Further ¡explore ¡taxon ¡sampling ¡bias ¡

The ¡method ¡does ¡not ¡reconstruct ¡unbiased ¡assemblage ¡

• histories. ¡ ¡Thus, ¡it ¡should ¡not ¡be ¡used ¡to ¡test ¡effects ¡of ¡

a ¡specific ¡historical ¡or ¡geological ¡events. ¡

Further ¡explore ¡taxon ¡sampling ¡bias ¡

The ¡method ¡does ¡not ¡reconstruct ¡unbiased ¡assemblage ¡

• histories. ¡ ¡Thus, ¡it ¡should ¡not ¡be ¡used ¡to ¡test ¡effects ¡of ¡

a ¡specific ¡historical ¡or ¡geological ¡events. ¡

A ¡hidden ¡Markov ¡model ¡may ¡reconstruct ¡a ¡less ¡biased ¡ assemblage ¡history. ¡ ¡Require ¡numerical ¡integra<ons ¡and ¡ <me-­‑consuming. ¡

Further ¡explore ¡taxon ¡sampling ¡bias ¡

The ¡method ¡does ¡not ¡reconstruct ¡unbiased ¡assemblage ¡

• histories. ¡ ¡Thus, ¡it ¡should ¡not ¡be ¡used ¡to ¡test ¡effects ¡of ¡

a ¡specific ¡historical ¡or ¡geological ¡events. ¡

A ¡hidden ¡Markov ¡model ¡may ¡reconstruct ¡a ¡less ¡biased ¡ assemblage ¡history. ¡ ¡Require ¡numerical ¡integra<ons ¡and ¡ <me-­‑consuming. ¡ Compare ¡performance ¡between ¡hidden ¡Markov ¡methods ¡ and ¡our ¡analy<cal ¡approach ¡in ¡reconstruc<ng ¡assemblage ¡ histories ¡

Acknowledgements ¡

To ¡Celine ¡Poux, ¡Miguel ¡Vences, ¡ and ¡Ted ¡Townsend ¡for ¡providing ¡ their ¡data ¡and ¡analysis ¡files ¡ ¡ ¡ Funded ¡by ¡L. ¡Bromham: ¡ARC ¡ discovery ¡projects ¡and ¡future ¡ fellowship ¡

Thanks! ¡